囊泡和囊泡转运

一、囊泡在蛋白质运输中的作用

胞内的蛋白质运输主要有3条不同途径（图5-17）。（不是穿细胞膜运输）

1.门控运输(gated transport):

是指由特定的分拣信号（如核定位信号）介导，并通过核孔复合体的选择性作用，在细胞溶质与细胞核之间所进行的蛋白质运输。

2.穿膜运输(transmembrane transport):

是指通过结合在膜上的蛋白质转运体进行的蛋白质运输。在细胞质溶质中合成的蛋白质就是经由这种方式被运输到内质网和线粒体的。

3.小泡运输(vesicular transport):

又称囊泡运输或囊泡转运，是由不同膜性运输小泡承载的一种蛋白质运输形式。膜性细胞器之间的蛋白分子转移、细胞的分泌活动及细胞膜的大分子和颗粒物质转运，都是以这种运输形式来实现。囊泡运输是真核细胞特有的一种细胞物质内外转运形式。

二、囊泡的类型与来源

其中网格蛋白有被小泡(clathrin-coated vesicle)、COPI有被小泡(COPI-coated vesi- cle)和COPⅡ有被小泡(COPⅡ-coated vesicle)是目前了解较多的三种囊泡类型（动画5-12“有被囊泡的形成过程及运输方向”)。

（一）网格蛋白有被小泡

产生于高尔基复合体及细胞膜。网格蛋白有被小泡可以出芽的方式产生于高尔基复合体，也可由细胞膜受体介导的细胞内吞作用而形成（图5-18）。由高尔基复合体产生的网格蛋白小泡，主要介导从高尔基复合体向溶酶体、内体或质膜外的物质输送转运；而通过细胞内吞作用形成的网格蛋白有被小泡则是将外来物质转送到细胞质，或者从内体输送到溶酶体。

网格蛋白(clathrin)是一种蛋白复合物，由3条重链和3条轻链组成。重链和轻链组成二聚体，三个二聚体又形成了三腿蛋白复合物(triskelion)。
衔接蛋白是有被小泡的包被组成成分，介于网格蛋白与配体-受体复合物之间，参与包被的形成并起连接作用。目前发现，细胞内至少有4种不同的衔接蛋白，它们选择性地通过与不同受体-转运分子复合体的结合，形成特定的转运囊泡，进行不同的物质转运。
1. AP1参与反面高尔基复合体的网格蛋白有被囊泡的出芽；
2. AP2参与从细胞质膜形成的网格蛋白有被囊泡的组装；
3. AP3参与某些蛋白从反面高尔基体到液泡、溶酶体的运输。
发动蛋白或缢断蛋白(dynamin)，细胞质中一种可结合并水解GTP的特殊蛋白质也具有极其重要的作用。在膜囊芽生形成时，发动蛋白与GTP结合，并在外凸（或内凹）芽生膜囊的颈部聚合形成环状；随着其对GTP的水解，发动蛋白环向心缢缩，直至囊泡断离形成。而一旦囊泡芽生形成，便会立即脱去网格蛋白外被，转化为无被转运小泡，开始其转运运行。

（二）COPⅡ有被小泡

产生于内质网，介导从内质网到高尔基复合体的物质转运。COPⅡ有被小泡由糙面内质网所产生，因覆盖有衣被蛋白Ⅱ(coatomer proteinⅡ，COPⅡ)而得名，属于非网格蛋白有被囊泡类型。COPⅡ有被小泡主要负责介导从内质网到高尔基复合体的物质转运（图5-21）。 COPⅡ有被小泡的物质转运具有选择性。实现这种选择的机制是：COPⅡ蛋白能够识别结合内质网穿膜蛋白受体胞质侧一端的信号序列；而内质网穿膜蛋白受体网腔侧的一端，则又与内质网网腔中的可溶性蛋白结合。

（三）COPⅠ有被小泡

主要功能是回收转运内质网逃逸蛋白，COPⅠ有被小泡覆盖有衣被蛋白Ⅰ（coatomer protein Ⅰ,COPⅠ),亦属于非网格蛋白有被囊泡类型。它们主要负责内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运以及高尔基复合体膜内蛋白的逆向运输(retrograde transport)。同时，有证据表明：COPⅠ有被小泡也能够行使从内质网到高尔基体的顺向转移(anterograde transport)。顺向转移一般不能直接完成，在囊泡的转移运行过程中，往往需要通过“内质网-高尔基体中间体”这一中间环节的中转（图5-22）。

三、囊泡转运

（ #？这张图也跟之前矛盾，也许两种都行吧）

(一)囊泡转运是细胞物质定向运输的基本途径

(二)囊泡转运是一个高度有序并受到严格选择和精密控制的物质运输过程

一般认为，囊泡如果在较短距离内转运，其主要以简单弥散的方式运行，比如从内质网到高尔基复合体的囊泡转运就是通过这种方式进行的；（ #？同一小节内图文都能自我矛盾，蓝皮书经典特色）
当转运距离较长时，囊泡运行则需要借于类似骨骼肌纤维中的运动蛋白的协助才能完成。比如在一个长的神经细胞中，源于高尔基复合体的囊泡向细胞轴突远（末）端的转移就是如此。
囊泡转运不仅仅只是物质的简单输送，而且还是一个严格的质量检查、修饰加工过程。举例来说：进入内质网的蛋白质，首先要被决定其去、留问题；之后，那些外输的蛋白质，往往还要经过一定的修饰、加工和质量检查，才能以囊泡的形式被转运到高尔基复合体。有时候，某些内质网驻留蛋白或不合格的外输蛋白可能会从内质网逃逸外流，但是，它们在进入高尔基复合体后也还是会被甄别、捕捉，并由COPⅠ有被囊泡遣返回来。

(三)特异性识别融合是囊泡物质定向转运和准确卸载的基本保证

囊泡运输主要包括如下关键步骤：

囊泡的形成：涉及供体膜的出芽、装配和断裂，形成不同的包被囊泡（前面已述及）；
囊泡运输：可由马达蛋白驱动，以微管为轨道进行(参见细胞骨架相关章节)；
转运囊泡与特定的靶细胞膜锚定和融合。具有高度的特异性。而这也正是物质定向运输和准确卸载的基本保证机制。